Pierwiosnkowate
| ||
 Pierwiosnek wyniosły | ||
Systematyka[1] | ||
Domena | eukarionty | |
Królestwo | rośliny | |
Klad | rośliny naczyniowe | |
Klad | rośliny nasienne | |
Klasa | okrytonasienne | |
Klad | astrowe | |
Rząd | wrzosowce | |
Rodzina | pierwiosnkowate | |
Nazwa systematyczna | ||
Primulaceae Vent. Tabl. Règne Vég. 2: 285. 5 Mai 1799, nom. cons. | ||
Pierwiosnkowate (Primulaceae Vent.) – rodzina roślin zielnych należąca do rzędu wrzosowców i w takim ujęciu (system APG III z 2009, APG IV, APweb) szeroko ujmowana systematycznie (58 rodzajów z ponad 2,5 tysiącem gatunków). Dawniej zwykle była wąsko ujmowana i wówczas zaliczano do niej tylko 20 rodzajów z ok. 800 gatunkami (system Takhtajana z 1997, system Cronquista z 1981). Opis wąsko wydzielanej rodziny dotyczy w obecnym ujęciu głównie podrodziny pierwiosnkowych Primuloideae. Należą tu rośliny występujące w tropikach i na szerokościach podzwrotnikowych reprezentowane tam głównie przez drzewa i krzewy oraz w strefie umiarkowanej i arktycznej, gdzie rosną przede wszystkim przedstawiciele będący roślinami zielnymi. Charakterystyczną cechą przedstawicieli jest jednokomorowa zalążnia utworzona z kilku zrośniętych owocolistków ze środkowym lub dolnym łożyskiem. Podobne są zwykle też kwiaty pięciokrotne o zrosłopłatkowej koronie[2].
Liczne gatunki pierwiosnkowatych uprawiane są jako rośliny ozdobne, zwłaszcza z rodzajów cyklamen, naradka, ardizja, tojeść, pierwiosnek, urdzik, Jacquinia, Myrsine, Omphalogramma. W akwariach i terrariach uprawiane są: okrężnica bagienna i jarnik solankowy. Jadalne owoce mają rośliny z rodzaju Clavija spożywane w lasach Ameryki Łacińskiej. Liście Maesa indica wykorzystywane są do wyrobu curry. Z nasion Maesa lancoelata wyrabia się w Etiopii olej jadalny. Owocom z różnych gatunków rodzaju Maesa przypisywane są też właściwości bakteriobójcze i przeciwrobacze. Owoce Embelia ribes bywają wykorzystywane do fałszowania pieprzu czarnego, ponieważ są bardzo podobne. Są też używane w przypadku problemów z wzdęciem i zarażenia tasiemcem[3]. Do celów leczniczych wykorzystywane są też lokalnie rośliny z rodzaju Labisia. Trucizny do trucia ryb wytwarza się z roślin rodzajów Aegiceras i Jacquinia. Surowca drzewnego dostarczają rośliny z rodzajów Myrsine i Jacquinia[4].
Morfologia |
Cyklamen perski
Tojeść pospolita
Siódmaczek leśny
Coris monspeliensis
Ardisia wallichii
Jacquinia keyensis
- Pokrój
- Do rodziny należą rośliny bardzo zróżnicowane: jednoroczne, byliny, krzewy i pnącza, drzewa, w tym także namorzyny (Aegiceras)[3]. Rośliny drzewiaste często z pędem pachykaulicznym – pękatym i słabo rozgałęzionym[4].
- Liście
- Najczęściej skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe lub okółkowe, u roślin zielnych często skupione w rozecie przyziemnej, u drzewiastych z kolei często na końcach pędów[3][4]. Blaszka liściowa zwykle pojedyncza, rzadko pierzasto wcinana[3], u okrężnicy pierzastosieczna[4]; całobrzega lub rozmaicie ząbkowana, karbowana lub piłkowana. Użyłkowanie jest pierzaste lub dłoniaste[3].
- Kwiaty
- Promieniste (rzadziej lekko grzbieciste), 5-krotne (rzadko trzykrotne do 9-krotnych). Działki kielicha wolne lub zrośnięte w najczęściej szeroką, dzwonkowatego kształtu rurkę. Płatki korony w różnym stopniu zrośnięte (czasem ich brak). Pojedynczy, rzadko podwójny okółek pręcików ustawionych naprzeciwko płatków. Zalążnia jest jednokomorowa, utworzona z 5 zrośniętych owocolistków ze środkowym lub dolnym łożyskiem. Pojedyncza szyjka słupka jest wewnątrz pusta, zwieńczona drobnym, główkowatym, dyskowatym lub ściętym znamieniem[3].
- Owoce
- Mięsiste pestkowce lub torebki otwierające się w różny sposób (łatkami, wieczkiem, ulegające rozkładowi)[3].
Systematyka |
W tradycyjnym ujęciu zaliczane tu rośliny klasyfikowane były do kilku rodzin: Maesaceae, Myrsinaceae, Primulaceae i Theophrastaceae. Analizy filogenetyczne, zwłaszcza molekularne, wykazały jednak, że w tradycyjnym ujęciu rodziny te i liczne rodzaje w ich obrębie nie są monofiletyczne. Spośród rodzajów zaliczanych dawniej do pierwiosnkowatych (w wąskim ujęciu) rodzaj jarnik Samolus okazał się być zagnieżdżony w Theophrastaceae, rodzaje: Ardisiandra, Coris, Cyclamen, Lysimachia, Stimpsonia i Trientalis – w obrębie Myrsinaceae. Rodzaj Maesa jest siostrzany wobec wszystkich zaliczanych tu rodzin. Przy takich przetasowaniach nie miało sensu utrzymywanie tradycyjnego podziału i wszystkie te grupy połączono w jedną rodzinę Primulaceae sensu lato[3].
Scalenie tych wszystkich grup w jedną rodzinę usankcjonował system APG III z 2009 roku[5] i zostało utrzymane w systemie APG IV (2016)[3]. Konsekwencją tych zmian jest też zwiększenie uwagi poświęcanej klasyfikacji na poziomie podrodzin – odpowiadającej w pewnym stopniu dawnym rodzinom w systemach Cronquista (1981), Takhtajana (1997) czy Reveala (1999), podczas gdy cała rodzina odpowiada w nich rzędowi pierwiosnkowców Primulales[3].
Ze względu na zagnieżdżenie części tradycyjnie wyróżnianych rodzajów w obrębie innych – znacznie rozszerzono zakres ujęcia takich rodzajów jak pierwiosnek Primula, tojeść Lysimachia i naradka Androsace. Do Primula włączono tradycyjnie wyróżniane dawniej rodzaje: Cortusa, Dionysia, Dodecatheon, Kaufmannia i Sredinskya. Do rodzaju Lysimachia, żeby zachować jego monofiletyczny charakter musiały zostać włączone: Anagallis, Asterolinon, Glaux i Pelletiera. Do Androsace: Douglasia, Vitaliana i Pomatosace[3].
- Pozycja systematyczna rodziny według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
Pierwiosnkowate stanowią grupę siostrzaną hebankowatych, wraz z którymi tworzą wspólny klad z sączyńcowatymi. Klad ten wchodzi w skład grupy wyodrębnianej w randze rzędu wrzosowców, obejmującego m.in. herbatowate i wrzosowate. Wrzosowce wchodzą w skład grupy astrowych (asterids) w obrębie dwuliściennych właściwych (eudicots)[1].
| wrzosowce |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział rodziny według APweb
| pierwiosnkowate |
| ||||||||||||||||||
Podrodzina Maesoideae de Condolle (syn. Maesaceae Anderberg, B. Ståhl & Kallersjö)
Klad bazalny w obrębie rodziny (dawniej rodzaj w obrębie Myrsinaceae[2]), takson monotypowy z jednym rodzajem Maesa obejmującym 150 gatunków występujących w tropikach i strefie podzwrotnikowej Afryki i Azji[1]. Są to wieczniezielone liany, drzewa i krzewy wyróżniające się w rodzinie zawiązywaniem owoców będących wielonasiennymi pestkowcami[2].
- rodzaj Maesa Forsskåhl[6]
Podrodzina strzeligłowe Theophrastoideae de Condolle (syn. Theophrastaceae Link)
Grupa dzielona na dwa plemiona Samoleae Reichenbach i Theophrasteae Bartling. Do pierwszego należy jeden rodzaj jarnik Samolus obejmujący 15 gatunków zielnych występujących w strefie umiarkowanej i chłodnej wszystkich kontynentów (z wyjątkiem Antarktydy). Do drugiego należy sześć rodzajów roślin drzewiastych rosnących naturalnie tylko w Ameryce Środkowej i Południowej.
Plemię Theophrasteae Bartling[7]
Clavija Ruiz & Pavon
Deherainia Decaisne
Jacquinia L.
Neomezia Votsch
Theophrasta L.
Votschia Ståhl
Plemię Samoleae Reichenbach[7]
Samolus L. – jarnik
Podrodzina pierwiosnkowe Primuloideae Kostelesky [8]
Androsace L. – naradka
Bryocarpum J. D. Hooker & Thomson
Hottonia L. – okrężnica
Kaufmannia Regel
Omphalogramma (Franchet) Franchet
Primula L. – pierwiosnek (w tym: zarzyczka Cortusa, Dionysia, bożykwiat Dodecatheon, pierwiośnik Vitaliana)
Soldanella L. – urdzik
Podrodzina borowicowe (myrsinowe) Myrsinoideae Burnett
Grupa obejmująca rośliny zielne, liany i drzewa. Liście, często także trwały kielich pokryte są punktami lub liniowymi wzorami kanałów wydzielniczych zabarwionymi na żółtawo lub brązowo. Należy tu 41–48 rodzajów (w zależności od ujęcia systematycznego), do których zalicza się blisko 1,5 tysiąca gatunków występujących na całym świecie. Wykaz rodzajów[9]:
Aegiceras Gaertner – kośmin
Afrardisia Mez
Amblyanthopsis Mez
Amblyanthus A. de Candolle
Antistrophe A. de Candolle
Ardisia Sweet – ardizja
Ardisiandra J. D. Hooker
Badula Jussieu
Conandrium (K. Schumann) Mez
Coris L.
Ctenardisia Ducke
Cyclamen L. – cyklamen
Discocalyx (A. de Candolle) Mez
Elingamita Baylis
Embelia Burmann f.
Emblemantha B. C. Stone
Fittingia Mez (w tym Abromeitia)
Geissanthus Bentham & Hooker
Gentlea Lundell
Grammadenia Bentham
Graphardisia (C. Mez) C. L. Lundell
Grenacheria Mez
Heberdenia A. de Candolle
Hymenandra A. de Candolle
Labisia Lindley
Loheria Merrill
Lysimachia L. – tojeść (w tym: kurzyślad Anagallis, Asterolinon, mlecznik Glaux, Pelletiera)
Monoporus A. de Candolle
Myrsine L.
Oncostemum A. de Jussieu
Parathesis (A. de Candolle) J. D. Hooker
Pleiomeris A. de Candolle
Rapanea Aublet
Sadiria Mez
Solonia Urban
Stimpsonia A. Gray
Stylogyne A. de Candolle
Synardisia (Mez) Lundell
Systellantha B. C. Stone
Tapeinosperma J. D. Hooker
Tetrardisia Mez
Trientalis L. – siódmaczek
Vegaea Urban
Yunckeria Lundell
- Pozycja rodziny w systemie Reveala (1993–1999)
Rodzina w ujęciu Reveala była wąsko ujmowana, podobnie jak we wcześniejszych systemach klasyfikacyjnych. W późniejszych latach twórca tej klasyfikacji współtworzył systemy APG II i III[5].
Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal , klasa Rosopsida Batsch, podklasa ukęślowe Takht. ex Reveal & Tahkt., nadrząd Primulananae R. Dahlgren ex Reveal, rząd pierwiosnkowce (Primulales Dumort.), podrząd Primulineae Burnett, rodzina pierwiosnkowate (Primulaceae Vent)[10].
Przypisy |
↑ abc P.F. Stevens: Angiosperm Phylogeny Website (ang.). 2001–. [dostęp 2010-03-12].
↑ abc Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998. ISBN 83-7079-778-4.
↑ abcdefghijk Maarten J.M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World. Richmond UK, Chicago USA: Kew Publishing, Royal Botanic Gardens, The University of Chicago Press, 2017, s. 492–495. ISBN 978-1-842466346.
↑ abcd David J. Mabberley: Mabberley's Plant-Book. Cambridge University Press, 2017, s. 752. ISBN 978-1-107-11502-6.
↑ ab Angiosperm Phylogeny Group (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121.
↑ List of Genera in PRIMULACEAE-MAESOIDEAE. W: Vascular plant families and genera [on-line]. Angiosperm Phylogeny Website. [dostęp 2018-12-14].
↑ ab List of Genera in PRIMULACEAE-THEOPHRASTOIDEAE. W: Vascular plant families and genera [on-line]. Angiosperm Phylogeny Website. [dostęp 2018-12-14].
↑ List of Genera in PRIMULACEAE-PRIMULOIDEAE. W: Vascular plant families and genera [on-line]. Angiosperm Phylogeny Website. [dostęp 2018-12-14].
↑ List of Genera in PRIMULACEAE-MYRSINOIDEAE. W: Vascular plant families and genera [on-line]. Angiosperm Phylogeny Website. [dostęp 2018-12-14].
↑ Crescent Bloom: Primulaceae (ang.). The Compleat Botanica. [dostęp 2010-03-12].
